Le Système Population-Environnement
I) Définition
En 1983 ODUM = "population est un ensemble d'inidivdus appartenant à la même espèce, susceptibles de se reproduire entre eux, occupant une aire géographique commune et jouant un rôle particulier dans l'écosystème"
Actuellement,
Population :
- ensemble d'individus d'une espèce occupant un territoire commun
- capables de se reproduire entre eux
- caractérisés généralement par un polymorphisme génétique important (permet l'adaptation à un milieu sans cesse changeant)
Espèce : peut - être constituée de plusieurs populations communiquant entre elles, les échanges de gènes via des individus migrateurs (notion de méta-population)
Entre population, différentes interactions existent :
- Compétition pour une ressource, un espace..
- Mutualisme (obligatoire) : forme la plus évoluée des associations (symbiose)
- Coopération : effet positif sur les protagonistes sans qu'il y ait de caractère obligatoire
L'effectif d'une population fonction de :
- natalité
- mortalité
- émigration
- immigration
L'effectif d'une population dépend des propriétés des individus :
- croissance
- âge
- valeur compétitive
Dépend également de l'environnement
Système population –environnement
-> Populations + facteurs exerçant une influence quelconque sur la ou les populations
-> Une population se caractérise par un certain nombre de variables d'état permettant de la décrire
II) Variables d'état
A) Densité - Abondance
Il existe de nombreuses méthodes pour estimer la densité. Il est important de choisir la méthode adaptée au modèle étudié, en fonction de :
- de grandeur de l'effectif de la population
- de la mobilité des individus
- la contrainte du mileu pour réaliser l'étude
- la précision souhaitée
Remarque1 :
Estimation d'une population doit prendre en compte toutes les catégories d'individus qui la compose.
Parfois, il est nécéssaire d'adapter le protocole d'échantillonnage en fonction du stade de developpement de l'espèce considérée
Exemples : germination -> stade mature, métamorphose de certaines insectes
Mais bien souvent, le dénombrement d'une catégorie est suffisant
Exemples : adultes pour les plantes, larves pour les insectes
Remarque2 :
Qu'est ce qu'un individu dans une population clonale ou une population d'organismes modulaires ?
2 niveaux de dénombrement pour ces organismes
- nombre de modules / d'unités composant le clone
- nombre de clones
KAYS et HARPER clarifient cette ambiguïté en 1974 :
Un individu génétique est appelé "genet" -> résulte du developpement d'un zygote
Les unités composant ce genet sont appelées "ramet" -> résultent de la reproduction asexuée : patrimoine génétique commun
Il est parfois difficile de distinguer le genet du ramet
Exemples :
Fraisiers : ramets facilement identifiables au printemps, puis difficile après la disparition des stolons de mettre en évidence les liens entre les ramets
Peupliers : 1000 à 1500 ramets peuvent se développer pour un genet et peuvent couvrir 10 à 81 ha : difficile d'identifier un même genet
1) Méthodes d'estimation de la densité
Dénombrement total ou direct
- donne une idée de la densité absolue
- possible uniquement sur une population à effectif restreint et de la taille suffisante
Exemples :
Population de pigeons frugivores sur l'île de Rapa (Polynésie française), Viola hispida : espèce très rare présente uniquenent das l'Eure et la Seine Maritime.
Pour les populations animales plus abondantes : étude réaliste sur des territoires plus restreints (Parcs, réserves...), population à répartition spatiale restreinte à un moment de leur cycle (Morses, phoques, amphibiens au moment de leur reproduction).
Dénombrement par échantillonnage
- dans le cas d'éffectifs élevés
- comptage des individus sur des surfaces réduites
Echantillonnage aléatoire simple :
- Milieu homogène
- Pas de variation de densité de la population dans l'espace prospecté
Technique : milieu prospecté divisé en N unités de même taille, puis tirage au sort de n unités constituant ainsi l'échantillonnage
Echantillonnage à probabilité inégale de sélection :
- Milieu hétérogène
- Milieu découpé en unités de différentes tailles
Exemple : territoire des grands mammifères dans des régions à relief varié : milieu pas toujours possible à prospecter de la même façon
Echantillonnage stratifié :
- Milieu hétérogène -> densité variable
Découpage en zones plus homogènes en terme de densité, adaptation du protocole à ces nouvelles unités
- strate à forte desnité N=6, n=4
- strate à faible densité N=10, n=2
Dénombrement par marquage et recapture
CMR = Capture marquage et recapture : méhode de Lincoln - Petersen
Dans le cas des populations mobiles
- évite de compter deux fois le même individu
- méthode non destructrice
Technique :
- capture de a individus
- marquage des a individus
- re-lâchage
- re-capture de b individus dont c sont marqués
Estimation sans biais de la population d'individus marqués de la population
N = a(b + 1) / (c + 1)
N = effectif de la population
Si c grand (>20) alors N = ab/c
Si c -> 0 : pas de recapture, N -> ∞
Signifie que :
- population est très vaste
- ou population très mobile sur le territoire échantillonné
Méthode des piégeages successifs
Augmente la précision de l'estimation des effectifs
Elle est identique à la précédente mais est répétée x fois, il y a un marquage à chaque fois des nouveaux individus non marqués
Cette méthode est utilisée pour la capture des insectes, micromammifères
La méthode pouvant être complétée par un marquage nouveau à chaque catpure -> donne une idée de la dynamique de la population
2) Mesure de la densité relative
Elle est utile lorsque l'estimation directe est trop lourde ou quand l'opération doit être renouvelée fréquemment
L'estimation est faite par rapport aux traces laissées par les animaux
L'itinéraire d'échantillonnage
- parcours d'un itinéraire balisé
- noter tout ce qui est vu / entendu dans une largeur de bande définie
Exemple : oiseaux, mammifères (Savane)
Indices Kilométriques d'Abondance = IKA
B) Répartition spatiale des individus
Il existe trois modalités
1) Répartition uniforme = régulière
- rare
- compétition possible
-> phénomène d'allélopathie
Exemples :
Buissons du désert de l'Arizona : Larrea divaricata distribution quasi uniforme due au fait de substances toxiques (zygophyllacées)
Epinoches : poissons très territoriaux et individualistes
2) Répartition au hasard = aléatoire
- milieu homogène
- pas de compétition ou attraction entre indivdus
- position indépendante entre individus
Exemple : Oeufs d'insectes sont répartis au hasard
- densité faible
Exemple : pucerons dans un champs
3) Répartition en agrégats = contagieuse
- la plus fréquente
- due aux variations des caractéristiques du milieu
- individus ayant tendance à se regrouper
- capacités limitées à se disperser
Selon le mode de répartition des individus d'une population, la variance de cette distribution va être différente :
σ² = Somme (xi – m)²/ (n – 1)
- n = nombre de prélèvements
- x = nombre d'individus par prélèvement
- m = moyenne du nombre d'individus dans les n prélèvements
distribution uniforme : variance ≅0
distribution hasard : variance ≅m
distribution agrégats : variance > m
Remarque : Cas des méta-populations
Pour un paysage donné
- fragmentation des écosystèmes
- hétérogénéité du paysage
-> Beaucoup d'espèces réduites à des populations isolées, extinction possible sous l'action de processus aléatoires, si les individus sont capable de se disperser et franchir les espaces alors la colonisation peut compenser l'extiction
Méta-population = ensemble de sous populations interconnectés par des individus qui se dispersent
Il existe 4 types de méta-populations :
1) Inspiré du modèle de Levins :
- ensemble de petites populations vivant dans des milieux quasi identiques
- sous populations en équilibre dynamique par suite de processus de colonisation et d'extinction
2) Population occupe une aire de taille considérable avec une densité importante
- population sert de source à des populations périphériques de plus petite taille
- petites populations pouvant s'éteindre et de reconstituer en permanence via processus de migration
3) Ensemble de populations en intéraction les unes avec les autres -> colonisation d'habitats de petite taille et parfois éphémères
4) Absence de colonisation entre les sous populations -> méta-population en non équilibre
Exemple : certaines population de mammifères de sommet de montagne : aucune communication possible, action de l'Homme parfois
Existence des méta-populations liée :
- hétérogénéité du paysage
- possibilités pour les espèces de se disperser d'un îlot à un autre
- déplacement facilités par la présence de couloirs = corridors
Pour les corridors : même chose
- possible d'évaluer la connectivité de ces éléments linéaires
- description des connections entre les éléments linéaires
Plus le réseau est connecté -> plus il est fonctionnel et permet le déplacement des organismes
C) Structure d'âge d'une population = structure démographique
Répartition des individus :
- classe d'âge
- de stade de developpement
- de sexe
Nécessite des intervalles de temps égaux, représentation habituelle : pyramide des âges, notion de génération = ensemble d'individus nés pendant la même unité de temps
Pour les populations à reproduction saisonnière marquée : diférentes classes d'âge = générations
Pour d'autres cas : classes d'âge et générations ne correspondent pas exactement (utilisation du diagramme de LEXIS pour repérer les individus selon leur classe d'âge et selon leur génération)
Notion de cohorte = ensemble d'individus vivant le même évenement démographique dans la même unité de temps
Phénomènes démographiques :
- natalité / fécondité
- mortalité
- migration (émigration et immigration)
Ce sont des phénomènes généralement décrits par des taux
Ainsi on établiera des courbes de survies
D) Sex ratio
- Rapport mâles / femelles
- généralement proche de 1 à la naissance
- évolution en fonction du taux de mortalité : possibilité de taux différentes entre M et F
Exemple : combats des mâles pour territoire, reproduction, compétition pour les ressources entre M et F
Les nombreux mécanismes peuvent intervenir et orienter l'évolution du sex ratio :
- contraintes du milieu
- compétition
- allocation d'énergie (reproduction)
De nombreuses études menées chez les oiseaux, mammifères ..
Exemple : Certains reptiles : sex ration modifié en fonction de la T° d'incubation des oeufs (TSD : Température-dependent Sex Determination)
Hypothèse explicative avancée : la philopatrie natale des femelles. Selon cette hypothèse de philopatrie natale, les femelles auraient tendance à revenir pondre dans un environnement proche de celui où elles auraient elles-mêmes éclos.
Certains hyménoptères : choix du sexe par la mère -> accouplement de la femelle qui reçoit le liquide séminal et le stock dans un receptacle séminal. L'ovule mur reçoit une goutte du liquide : oui = femelle, non = male (patrimoine génétique provient alors uniquement de la mère)
Espèces végétales dioïques : séparation spatiale des pieds M et F en fonction des exigences écologiques
E) Polymorphiques
- Caractéristique importante des populations naturelles
- Fournit les bases nécessaires à l'adaptation des individus à une variabilité du milieu
- Polymorphisle peut s'exprimer au niveau :
Phénotypique
Exemple : Escargot des haies : Cepeae nemoralis change de couleur de coquille, le polymorphisme s'exprimerait en fonction de l'habitat et sans doute sous la pression des prédateurs
Génotypique : variabilité allélique
Polymorphisme révélé par l'analyse biochimique (isoenzymes) pouvant être étudié par la fréquence des gènes polymorphes dans une populaion naturelle
F) Variations des effectifs
- population ne peut s'accroître indéfiniment
- action des facteurs écologiques limite l'accroissement
- facteurs agissent sur :
- les individus
- leur processus démographiques (natalité, fécondité..)
- traits de vie = mode reproduction, système de reproduction
différents cas :
1) Colonisation d'un milieu nouveau :
- courbe de croissance logistiques : croissance importante initialement puis stagnation -> Modèle de Verhulst
- courbe de croissance exponentielle : se termine généralement par un effondrement catastrophique pour la population (surexploitation du milieu) -> Modèle de Malthus
2) Variation en fonction de certaines périodicités, variations irrégulières (imprévisibles), opposées aux variations régulières (prévisibles)
Exemple : Variations saisonnières, annuelles : lien avec les phénomènes climatiques
3) Variation en fonction de l'hétérogénéité spatiale
- perception de l'hétérogénéité d'un environnement peut se manifester à différentes échelles d'un paysage : grain fin, grain grossier
- hétérogénéité liée à quelques facteurs : sol, micro-climat
- population peut ou non percevoir cette hétérogénéité (dépend de son amplitude écologique vis à vis du facteur considéré : espèce spécialiste versus généraliste)
4) Variation en fonction de la ressource
- ressource peut varier au cours du temps : répercussion sur les caractéristiques démographiques de la population
G) Conclusion
Environnement -> Population = pool génétique
Sens large = facteurs biotiques et abiotiques
Filtre agissant sur propriétés des individus :
- croissance
- reproduction
- aptitude compétitrice sur les paramètres démographiques
Facteurs à effet immédiat : réponse rapide des individus (température influence la régulation physiologique, sécheresse : changement de comportement)
Facteurs à effet à long terme : agissent à l'échelle de la population = processus démographiques et varabilité génétique
facteurs immédiats versus ulitimes proximate / ultimate